Что такое геномные оценки: нюансы использования

Предыдущий материал вы найдете по ссылке.

Но сначала небольшое объявление. Хороший шанс узнать больше о геномной селекции — это онлайн-конференция KSIDAY 2022, которая пройдет 2 ноября. Зарубежные и российские эксперты обсудят мировой опыт и тенденции развития геномной селекции животных, а также перспективы этого направления в России, импортозамещение и устойчивое развитие в животноводстве. Регистрируйтесь по ссылке: https://ksiday.ru/.

Наследуемость признаков

Для геномной селекции важен вопрос наследуемости признаков. Наследуемость — это величина, которая показывает, какая доля продуктивности (фенотипа) обусловлена генетически, а не внешними факторами. Она всегда оценивается для конкретной популяции в конкретной среде обитания и в конкретное время. То есть нельзя взять всех животных с 1900 по 2022 годы и рассчитать, какая у них была наследуемость, потому что это были разные популяции, существовавшие в разные промежутки времени.

Таким образом, наследуемость — это не абсолютный показатель, она меняется под влиянием времени. Если интенсивно отбирать животных по молочной продуктивности, то наследуемость этого признака в популяции будет расти. Это работает и в обратную сторону — например, наследуемость по фертильности сильно падает, если вести активный отбор по удою, так как животных не отбирают по фертильности.

Улучшить наследуемость помогает не только выравнивание условий среды, но и хорошая, стандартизированная фиксация данных. Также на нее влияет инбридинг: когда растет уровень инбридинга, растет количество одинаковых аллелей в геноме и, соответственно, снижается вариабельность организмов, то есть животные становятся более похожими друг на друга.

Разброс наследуемости разных признаков в разных популяциях КРС. Например, наследуемость молочной продуктивности варьируется в развитых странах от 0,2 до 0,55.

Наследуемость и косвенные признаки. Помимо прямого использования признаков, существуют признаки, которые можно использовать косвенно. Например, если признак, по которому мы хотим отбирать животных, либо слишком сложно или дорого фиксировать, либо у него низкая наследуемость, то мы можем использовать для отбора косвенные признаки.

Например, устойчивость к маститу: при отборе по этому признаку мы бы очень долго шли к успеху из-за его низкой наследуемости, потому что на него влияет слишком мало генетических факторов. В качестве косвенного признака селекционеры выбрали количество соматических клеток в молоке (SCC). Между этими двумя признаками обнаружена высокая корреляция, а наследуемость второго признака значительно выше, чем первого. Соответственно, если мы будем отбирать животных по соматике, снижая количество соматических клеток в молоке, тем самым мы одновременно будем снижать количество клинических маститов.

Ширина таза (косвенный признак) влияет на легкость отела, а экстерьерные оценки вымени (положение дна, наклон вымени, расположение сосков) косвенно влияют на удой. Это также может иметь дополнительную ценность для роботизированного доения, потому что чем хуже вымя, тем больше времени робот потратит на подключение доильного аппарата. Эти косвенные признаки не являются лучшей заменой, как в примере с соматикой, но, фиксируя и оценивая их, мы можем усилить селекцию сразу с нескольких сторон.

Наследуемость и точность оценок. Если бы существовал признак с наследуемостью 0,9, то, чтобы получить точность 80 %, хватило бы 1 500 животных. Если же мы рассматриваем низко наследуемые признаки (например, признаки здоровья или эффективности использования кормов), в этом случае мы никогда не сможем достичь достоверности 80 %, если не поднимем наследуемость признака.

Точность (надежность, достоверность) оценок

Когда мы в предыдущей статье обсуждали истинную племенную ценность и ее оценку, то говорили о том, что оценка племенной ценности соответствует истинной племенной ценности с такой-то точностью (reliability). Проще говоря, оценка племенной ценности всегда характеризуется точностью, которая показывает, насколько наша оценка соответствует истинной племенной ценности, где 0 (или 0 %) — совсем не соответствует, а 1 (или 100 %) — это полное соответствие.

Распределение точности оценок: высокая точность дает интервал от 45 до 55, средняя точность — от 40 до 60, низкая — от 35 до 65.

Точность оценки — это доверительный интервал оценки, в который, как мы предполагаем, укладывается генетическая ценность рассматриваемого животного. Например, если у нас есть оценка какого-либо признака 50, то высокая точность этой оценки (0,9 или 90 %) говорит нам о том, что истинная племенная ценность животного лежит в промежутке от 45 до 55, а с наибольшей вероятностью она будет иметь значение 50.

Если у нас средняя точность оценки (60 %), то у животного с оценкой 50 доверительный интервал истинной племенной ценности будет в диапазоне от 40 до 60. То есть мы дали оценку 50, а точность говорит нам, что истинная ценность будет лежать в промежутке от 40 до 60, с наибольшей вероятностью 50.

Если у нас низкая точность оценки (30 %), то при оценке 50 истинная племенная ценность животного должна лежать в диапазоне от 35 до 65. То есть если точность оценки 50 % — это не значит 50%-ный шанс угадать с оценкой, это отображение доверительного интервала оценки.

Распределение оценок в зависимости от достоверности.

Точность оценок племенной ценности может быть посчитана только на фенотипических данных с учетом фиксированных эффектов — а значит, необходима актуальная референтная база. Если, например, отправить генотип в CDCB (организацию, которая рассчитывает оценки для США), то они рассчитают достоверность по своей референтной базе. И, как бы мы ни хотели обратного, их оценка не будет иметь никакого отношения к животным, которые стоят у нас на ферме. Без проверки через фенотип и фиксированные эффекты точность рассчитанной оценки для российских животных будет оставаться неизвестной, а CDCB российские фенотипы не принимают и никогда не принимали.

В последние годы среди российских зоотехников-селекционеров распространился отбор по зарубежным оценкам. В предыдущей статье мы уже разобрали, почему такие оценки не соответствуют нашей действительности, а почему отбор по зарубежным индексам не приносит успеха, я рассказывал в статье «Развитие селекционных индексов, или Как перестать закупать животных за рубежом и начать экспортировать собственный КРС».

Помимо всех сложностей с фиксированными эффектами и с экспрессией генов, оценки в разных странах считаются по-разному, и нет двух стран с одинаковой методикой расчета, так как у всех разные исходные данные и разные стратегические цели. Поэтому, если вы покупаете быков и обращаете внимание на продуктивное долголетие, но эти быки то американской системы оценки, то канадской, то скандинавской, можно абсолютно точно сказать, что эти три оценки долголетия отражают разные показатели и никак не коррелируют друг с другом, так как разные системы никак не связаны между собой в плане соответствия оценок.

Вот почему некорректно говорить, что оценка по генотипу может быть лучше или хуже в какой-то другой стране. Например, если в Израиле высокий базис оценки, то, получив оценку из Израиля, мы якобы можем сказать, что наше животное в топ-5% по Израилю. На самом деле для России это не важно, так как высока вероятность, что в российских условиях среды и содержания это животное может проявить свои признаки по-другому. И в целом смысл селекции не в том, чтобы сравнивать себя с другими странами или регионами, а в том, чтобы правильно ранжировать своих животных внутри популяции, в первую очередь — внутри своего стада. Ваше стадо может быть лучше или хуже по сравнению с определенной страной, но любая селекция — это отбор наиболее приспособленных животных внутри стада для следующих поколений.

Показательно, что с момента внедрения геномной селекции обнаружилось, что американские быки не сильно лучше быков из других стран, и внутри нашей страны тоже есть отличные быки, которых можно успешно использовать для ускорения прогресса. У отдельных селекционеров в России даже есть определенное преимущество по сравнению с западными коллегами, потому что на Западе действует другая система отбора быков: работают аукционы, специалисты отслеживают потенциально перспективных матерей быков и покупают их за сотни тысяч долларов. Так вот, у каждого российского селекционера в стаде на самом деле есть коровы, которые стоят 100 000 долларов, просто у нас за ними никто не охотится, и мало кто вообще пытается определить их генетический потенциал.

Фактическое использование иностранных быков в мире гораздо ниже ожидаемого после внедрения геномной селекции по локальной базе.

Перевод оценок

Все страны рассчитывают оценки по-своему. Есть разница и в референтных базах, и в назначении оценок; разные системы оценки вкладывают в одинаковые понятия разный смысл. Так как же понять, что бык из Германии подходит коровам во Франции? Для этого должна существовать единая стандартизированная система оценок для коров и быков по локальной референтной базе. В международном сообществе есть специальная организация — Interbull, подкомитет ICAR. Она занимается переводом оценок животных одной страны в оценки других стран.

Interbull берет у аккредитованных центров ICAR уравнения для расчета оценок, проверяет их, рассчитывает корреляции между оценками и корреляции по дочерям (когда один бык используется в 5–6 странах, то смотрят, как дочери проявили себя в разных условиях относительно сверстниц). Это сложные биоинформатические модели, которые рассчитываются на десятках миллионов животных из стран-участников ICAR.

Нельзя просто так взять и пересчитать оценки для локальной популяции из оценок других стран, или собрать собственный индекс из оценок других стран, или взять зарубежный индекс и решить, что успешные по этому индексу животные улучшат качество стада в России. Только Interbull может взять оценку или индекс одной страны и пересчитать ее в оценку или индекс другой страны. Для этого оператор геномных оценок от каждой страны проходит верификацию своих алгоритмов расчета в системе Interbull. Никакая другая организация не может взять, например, скандинавскую оценку, пересчитать ее и сказать, что оценка стала лучше, потому что они добавили туда свои данные.

***

Итак, геномная селекция — это самый современный и эффективный способ оценить племенную ценность КРС. Точность этого метода достигает 90 %. Но, чтобы достичь такого результата, нужно собрать генотипы, фенотипы и родословные животных, регулярно обновлять референтную базу, а расчеты должен производить аккредитованный ICAR оператор геномных оценок.

Больше о геномной селекции и современном состоянии дел в мировом и российском животноводстве вы можете узнать на конференции KSIDAY 2022. Регистрируйтесь на сайте: https://ksiday.ru/.